Основные факторы влияющие на продуктивность фитопланктона. Состав и распределение фитопланктона

Продуктивность водоемов - их свойство создавать органическое вещество обычно оценивают по уровню первичной продукции планктона, рассчитываемой чаще всего за год или вегетационный сезон. Исследованиям первичной продукции планктона посвящена огромная литература. Наиболее полный ее анализ по отношению к континентальным водоемам был выполнен В.В. Бульоном, что позволило ему установить многие закономерности (Бульон, 1994).В меньшей степени известна продуктивность лотических экосистем. Однако продукционные возможности водоемов или водотоков могут быть оценены более полно с учетом продукции водорослей планктона, макрофитов, перифитона, фитобентоса, Суммарную продукцию всех автотрофов, отражающую величину первичной водоема, назовем первичной продукцией экосистемы.

Первичная продукция экосистемы в целом (Р ре) складывается из первичной продукции планктона, перифитона, макрофитов, и т.д. В различных водоемах вклад каждой из составляющих в первичную продукцию экосистемы различен (Алимов, 1989). В реках и некоторых озерах общая первичная продукция определяется в основном продукционными возможностями макрофитов и перифитона, в большинстве озер основная роль в создании первичной продукции принадлежит водорослям планктона (табл. 5).

В целом отмечается тенденция увеличения роли макрофитов и перифитона в образовании первичной продукции экосистемы в мелководных озерах. В глубоководных озерах первичная продукция создается главным образом за счет фотосинтетической активности фитопланктона. Значение перифитона среди первичных продуцентов зависит от особенностей конкретных водоемов.

Таблица 5

Доля (%) продукции водорослей фитопланктона, макрофитов, перифтона в первичной продукции водоемов и водотоков (из Function ...,1980)

Обобщение данных по продукции макрофитов (воздушно-водных и погруженных) и первичной продукции планктона позволило М.В. Мартыновой (1984) выделить в зависимости от их соотношения пять групп водоемов. Доля продукции макрофитов от суммарной первичной продукции (макрофитов и планктона) в водоемах первой группы составляла более 60, второй - 59-30, третьей - 29-11, четвертой - 5-10, пятой - менее 5 %.

Выполненные автором расчеты по данным М.В.Мартыновой (1, 2, 4 -я группы) показали, что с увеличением первичной продукции планктона возрастает продукция макрофитов(Р m), что может быть выражено в виде уравнений линейной функции (все в гС/м 2 год):

1-я группа - Р m = 1.296 Р р + 65.98 , R 2 = 0.68,

2-я группа - Р m = 1.54 Р р - 93.949, R 2 =0.83

3 -я группа - Р m = 0.26 Р р - 0.47, R 2 = 0.85 (рассчитано Мартыновой),

4-я группа - Р m = 0.117 Р р - 5.007, R 2 = 0.83,

5-я группа - Р m = 0.025 Р р + 0.31, R 2 = 0.83 (рассчитано Мартыновой).

Скорость изменения величины продукции макрофитов величины продукции планктона (первые производные приведенных уравнений) в целом снижается по направлению от 1-ой к 5 -ой группе водоемов. В тех водоемах, в которых продукция макрофитов составляет от 60 до 90% первичной продукции водоема с ростом продукции планктона наиболее резко увеличивается продукция макрофитов и, наоборот, в водоемах, где свыше 90% первичной продукции составляет продукция планктона рост продукции макрофитов происходит с малыми скоростями. При этом, по данным Мартыновой, площадь зарастания водоема макрофитами (G) нарастает пропорционально скорости увеличения соотношения между продукцией макрофитов и первичной продукцией планктона (рис.20):

G = 53.013*(d P m /d P p) 1.001 ; R 2 =0.73.(24)

В то же время площадь зарастания макрофитами резко возрастает по мере увеличения емкости водоема (Е = h/h max)(рис.21):

G = 757.67*Е 4.35 ; R 2 = 0.65 (25)

Из приведенных уравнений нетрудно видеть, что:

d P m /d P p = 8.47*Е,

т.е. продукция макрофитов по отношению к первичной продукции планктона больше в более мелководных водоемах. Обычно средняя глубина в водоемах первой группы не превышает 1-1.5 м в то время как водоемы 4-ой и особенно 5-ой групп могут иметь средние глубины 10 и более м. В первом случае макрофиты занимают почти 100% акватории, в последнем площадь зарастания макрофитами составляет доли или единицы процентов акватории.

Роль перифитона зависит от особенностей конкретных водоемов, и в некоторых озерах перифитон может создавать до 70% от общей первичной продукции. Скорость фотосинтеза водорослей перифитона в разных водоемах варьирует в широком диапазоне (из Function...,1980).

Продукция водорослей перифитона может быть значительной в литорали некоторых озер, на отдельных участках рек и ручьев, особенно в их верховьях, где водоросли перифитона могут быть единственными первичными продуцентами.

Некоторые сведения о величинах первичной продукции экосистемы в лотических экосистемах говорят о том, что первичная продукция в них ниже, чем в лимнических экосистемах (табл. 6).

Таблица 6

Величины первичной продукции (Р ре, гО 2 /м 2 сутки) в озерах и реках

Анализ данных по 134 водоемам разных широт и континентов, о которых говорилось в предыдущей главе, позволил показать, что первичная продукция планктона в водоемах (Р р, ккал/м 2 год) возрастает по мере увеличения изменчивости температуры воды в течение года или в период открытой воды (t o). Интересно, что и у водных животных ряд продукционных показателей выше при переменных температурах воды (Галковская, Сущеня, 1978). Изученные водоемы разных широт и континентов образуют четыре группы, в пределах каждой из которых прослеживается общая закономерность: возрастание первичной продукции сопровождается увеличением изменения температуры (рис. 22), что для каждой из групп может быть описано уравнениями степенной функции:

I-я группа: Р р = 4.56t o 1.71 , R 2 = 0.64 , (26)

II-я группа: P p = 252.2 * t o 0.739 , R 2 = 0.68 (27)

III-я группа: P p = 3995*t o 0.14 , R 2 = 0.76 (28)

IY-группа: Р р = 5146.6*t o 0.25 , R 2 = 0.9. (29)

Каждая из групп водоемов может быть охарактеризована средним уровнем первичной продукции (Р р), пределами изменения температуры (t o C), географическим положением. Эти и другие характеристики приведены в таблице 7.

При этом во II-ю группу водоемов не были включены озера Исландии (65 о и 64 о с.ш.), поскольку температура воды в них отличалась от обычной для водоемов на этих широтах. Были включены водохранилища: в I-ой группе водоемов - 4, во II-ой – 4, в III-ей – 2, в IV-ой – 1. Минимальная зарегистрированная величина Рр, отмеченная в антарктическом озере Верхнее (0.58 гС/м 2 год, Kaup, 1992) не учитывалась.

Таблица 7.

Некоторые характеристики водоемов, разных групп

Примечание: 1. При расчетах средней широты места в I группу не включены Японские озера (Юноно и Татсу-кума 36 о с.ш.), расположенные на высоте около 2000 м ур.моря, другие обозначения в тексте.

Из данных таблицы 7. видно, что, как и следовало ожидать, продуктивность водоемов нарастает по направлению от арктических к тропическим.

Для количественного определения среднего уровня продуктивности, используя уравнения (26-29), рассчитаем для каждой группы среднюю скорость изменения продуктивности при изменении температуры на 1 о С. С этой целью определим первую производную для каждого из уравнений, и затем, взяв определенный интеграл по диапазону изменения температуры для каждой группы, отнесем его к этому диапазону. В результате для каждой группы водоемов получим некоторую среднюю скорость изменения первичной продукции планктона, т.е. продуктивности водоема, при изменении t o на 1 о С.

Например, для 1-ой группы(26) первая производная:

dР р / d t o = 7.94* t 0.71 (30)

Средняя скорость изменения первичной продукции планктона (U,ккал/ о С) в диапазоне t o =t o 1 - t o 2 =1.5 o - 22 o C оказывается равной:

U = [dP p /dt)dt/(t 2 - t 1) = 44.1 ккал/ о С.

Рассчитанные аналогичным образом значения U для других групп изученных водоемов приведены в табл.7.

Продукционные возможности водоемов кроме световых и температурных условий определяются так же содержанием и соотношение в воде биогенных элементов. При этом отношение N:P отражает источник биогенов. Оно высокое в олиготрофных озерах, т.к. они получают биогены из ненарушенных или слабо нарушенных водосборов, для которых характерен в большей степени экспорт азота; мезотрофные и эвтрофные водоемы получают различную смесь природных источников, что снижает соотношение между азотом и фосфором, количества азота и фосфора, получаемые с водосбора эвтрофными озерами по своим свойствам близки к таковым в сточных водах (Downing, McCauley, 1992).

Анализ данных табл. 7 показал, что скорость изменения продуктивности (U) при изменении температуры воды на 1 о С увеличивается с севера на юг и достигает наибольшей величины (311.7 ккал/ о С) в экосистемах тропических водоемов.

Наибольшая скорость приращения энергии в первичной продукции, отмечаемая в экосистемах субтропических и тропических водоемов обусловлена мало меняющимися условиями внешней среды, в частности высокими температурами воды, преобладанием содержания азота в воде, которое скорее всего связано с особенностями почв на водосборе и более высокой скоростью оборачиваемости фосфора в таких экосистемах. Косвенным тому подтверждением может служить соотношение азота и фосфора в атмосферных осадках, выпадающих на разных широтах (из Ecosystems of World, 1984):

о с.ш. 0 45 50 68 75

N: P 96 26.7 19.1 22.5 18

На общее возрастание первичной продукции планктона в водоемах по направлению от высоких широт к низким обратили внимание при анализе результатов по МБП, представив такую связь в виде прямой линии при нарастающем разбросе данных в низких широтах (Brylinsky, Mann, 1973). Позднее В.В. Бульон (1994) впервые привел кривую снижения максимальных величин первичной продукции на широтах от 40 о до 80 о с.ш. Приведенная на рис.23 кривая, огибающая наибольшие значения первичной продукции в водоемах, расположенных от 0 о до 75 о с.ш., а так же в некоторых озерах от 0.5 о до 38 о ю.ш. на большом числе исследованных водоемов описывает изменения первичной продукции планктона в экосистемах водоемов разного географического положения. При этом наибольший разброс данных отмечен так же для водоемов, расположенных на широтах близких к 10 о с.ш.

Другая важная функциональная характеристика экосистемы - количество энергии, рассеиваемой всеми организмами в процессах обмена, которое может быть рассчитано как их траты энергии на обменные процессы(R e).. Ранее (Wetzel et al., 1972; Алимов, 1987) было предложено понятие продукции экосистемы (Р е). Продукция экосистемы рассматривается как разность между первичной продукцией экосистемы (Р ре) и тратами на обмен всеми гидробионтами экосистемы (Р е = Р ре - R e).

Связь продукции экосистемы (Р е, ккал/м 2 год) и биомассы всех гидробионтов в ней за тот же период времени (В е, ккал/м 2) может быть представлена в виде степенных уравнений:

учитывается только первичная продукция планктона (рис. 24):

Р е = 2.073*В е 0.876 , R 2 = 0.761, (31)

учитывается первичная продукция планктона и макрофитов (рис.25):

Р е = 5.764*В е 0.718 , R 2 = 0.748 (31а)

(Р/В) е = 2.073*В е –0.133 и (Р/В) е = 5.764*В е –0.282 .

C учетом пределов изменений В е в изученных водоемах от 83 до 2139 в (31) и от 30 до 6616 ккал/м 2 в (31а) получаем, что в первом случае коэффициенты (Р/В) е изменяются от 1.152 до 0.748 , во втором – от 2.203 до 0.482, средние их величины составляют 0.952 и 1.346 год –1 , соответственно. Следовательно, средняя величина этого коэффициента с учетом только первичной продукции планктона не отличается от единицы, т.е. продукция водорослей планктона в водоемах оборачивается за год.

Из сказанного следует, что скорость оборота биомассы в экосистемах снижается с увеличением биомассы в экосистеме и она меньше в тех случаях, когда в расчетах продукции экосистемы принимается во внимание лишь первичная продукция планктона.

Необходимо подчеркнуть, что уравнения (31и 31а) рассчитаны на основе средних за год данных для разных водоемов, и они не могут быть, естественно распространены на сезонные или межгодовые изменения первичной продукции в одном и том же водоеме.

Важным показателем функционирования экосистемы может служить отношение общих трат на обмен гидробионтами к их суммарной биомассе (R/B) е - отношение Шрёдингера. Оно служит мерой экологического оборота энергии и его рассматривают как отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности к энергии, заключенной в структуре, или меру термодинамической упорядоченности - чем больше биомасса, тем больше затраты на ее поддержание.

Анализ данных для водоемов, которые были использованы для расчетов выше приведенных уравнений, не показал какой-либо закономерности изменения отношения (R/B) e при изменении продуктивности водоемов (табл.8). С вероятностью 0.05 среднее значение этого отношения находится в переделах 6.1 - 2.99 . В водоемах разного типа и разной продуктивности траты энергии на обменные процессы у гидробионтов в среднем в 4 раза превышают их биомассу.

Таблица 8

Величины отношения (R/B) e в водоемах разной продуктивности

при Р е  0

В большинстве изученных водоемов разность между энергией, заключенной в первичной продукции экосистемы и рассеиваемой в процессах обмена гидробионтов отрицательна. Для таких экосистем естественно не применимо понятие продукции экосистемы. Величина отношения (R/B) e в экосистемах таких водоемов, различающихся по продуктивности, так же незакономерно меняется (табл.9).

Средняя величина этого отношения в таких экосистемах составляет 12.86 (с вероятностью 0.05 не выходит за пределы 6.5 - 19.22) и превышает в 3.4 величину этого отношения для водоемов с Р е >0. Поскольку невозможно представить себе водоем, в биотических потоках экосистемы которого не участвовали бы аллохтонные органические вещества, то можно принять, в первом приближении, что для некоторого водоема со средними для экосистемы характеристикам отношение Шрёдингера может быть принято равным (3.43 + 12.86)/2 = 8.15.

Таблица 9.

Величина отношения (R/B) e в водоемах разной продуктивности

при Р е < 0

Таким образом, затраты энергии на поддержание структуры в экосистемах водоемов, существующих главным образом за счет притока внешней энергии значительно выше, чем в тех, которые могут существовать за счет только своих продукционных возможностей. Следовательно, существование таких экосистем возможно лишь при поступлении извне значительных количеств энергии. Это может быть просто поступление аллохтонных органических веществ с водосбора или поступление биогенных элементов, приводящих к эвтрофированию, или поступление органических загрязнений, так же способствующих эвтрофикации и т.д.

Связь структурных и функциональных характеристик

Несомненно, что структура и функционирование экосистем и их составляющих должны находится в очень тесной связи, ибо именно они отражают основные свойства объекта. В качестве функциональных характеристик сообществ организмов и экосистем могут быть использованы такие как продуктивность, скорость оборота биомассы, количество диссипируемой энергии, соотношение между продукцией и диссипируемой энергией или отношение Шрёдингера. Отношение продукции и диссипируемой энергии показывает соотношение между энергией на выходе из системы и энергией, рассеиваемой организмами в процессах обмена в виде тепловой. При этом продукция сообществ животных учитывает продукцию хищных, нехищных животных и количество пищи, потребляемой хищниками внутри сообщества.

Рассмотрим связь структурных и функциональных характеристик на примере сообществ животных. Отношение продукции сообществ животных (Р b), учитывающей продукцию хищных и нехищных животных и количество пищи, потребляемой хищниками внутри сообщества к тратам животных на обменные процессы (R b) и индекс разнообразия как обобщенная характеристика структурной сложности сообщества находятся между собой в обратной зависимости (Алимов, 1989):

P b /R b = *e -  H ,

где  и  - параметры уравнения.

Для сообществ планктонных и донных животных были получены следующие значения параметров уравнений:

зоопланктон P b /R b = 0.888*e - 0.553 H , R 2 = 0.59 (32)

зообентос P b /R b = 0.771* e - 0.431 H , R 2 = 0.55 (33)

Такие количественные зависимости для двух важнейших подсистем экосистем водоемов дают возможность с достаточной степенью уверенности предположить, что и по отношению к экосистеме в целом следует ожидать такого же выражения количественной связи между структурными и функциональными характеристиками, т.е.:

(P/R) e =  1 - e -  1 H

Количественное выражение такой зависимости для экосистемы в целом может быть получено, поскольку показана возможность использования индекса Шеннона для оценки разнообразия, а значит и степени сложности экосистемы (Jizhong, Shijun, 1991). При этом следует принимать во внимание, что отношение биомассы зоопланктона и зообентоса возрастает по мере увеличения продуктивности водоемов (Алимов, 1990) и связано с соотношением первичной продукции планктона и макрофитов. По мере снижения доли макрофитов в первичной продукции водоема возрастает роль сообществ зоопланктона по отношению к сообществам бентоса (Винберг, Алимов и др., 1988). Это и понятно, так как озера с развитой подводной растительностью богаты детритом, который может активно потребляться животными бентоса. В большинстве водохранилищ развитие детритной трофической цепи обусловлено значительным поступлением в них аллохтонных органических веществ, что и обеспечивает хорошие условия для развития сообществ донных животных.

Использование индекса Шеннона для оценки сложности экосистемы в целом, рассчитываемого с учетом численностей конкретных видов вряд ли возможно, поскольку определение численности конкретных видов практически невозможно для сообществ бактерий и затруднено по отношению к водорослям планктона и особенно перифитона. Поэтому по отношению к экосистеме вероятно более надежно рассчитывать величину этого индекса с учетом биомассы отдельных групп гидробионтов:

H =  (B i /B)*lg 2 (B i /B).

Для расчетов индексов разнообразия и отношения (P/R) e были использованы наиболее надежные и подробные биотические балансы, составленные для экосистем Нарочанских озер в 1972 и 1985 г.г., оз.Щучьего (1981, 1982 г.г.), оз.Красного, исландского оз. Thingvallavatn (Ecology of oligotrophic ...,1992). При этом были отобраны биотические балансы для этих озер только для тех лет наблюдений, когда Р е >0. Полученные результаты приведены на рис.26 и они могут быть аппроксимированы уравнением:

(P/R) e = 1.066*e - 2.048H , R 2 = 0.496 . (34)

Значения (Р/В) е - коэффициентов, как было показано (рис. 25) не зависят от продуктивности водоемов, но при этом наблюдается достаточно большой разброс данных. Отклонение значения коэффициента для экосистемы конкретного озера от средней для всех изученных экосистем (K = (P/B) e - (P/B) е среднее) связано, с достаточной степенью достоверности, со степенью сложности структуры экосистем (рис.27):

К = 0.902*Н - 0.778. R 2 = 0.561.

Таким образом, как и следовало, ожидать, структурные и функциональные характеристики сообществ гидробионтов и экосистем связаны между собой и эта связь может быть представлена в виде уравнений экспоненциальной функции: по мере усложнения структуры сообществ гидробионтов и экосистем возрастает доля рассеиваемой энергии в виде тепловой по отношению к энергии, заключенной в продукции этих биологических систем.

Из сказанного следуют два важных вывода. Во-первых, строгие количественные связи между структурными и функциональными характеристиками биосистем дают основание надеяться на получение количественных соотношений между потоками энергии и информации в водных экосистемах. Во-вторых, структура сообществ организмов и экосистем сохраняется не за счет установления устойчивых связей между элементами (как у объектов неживой природы), а за счет постоянных затрат энергии на поддержание упорядоченности и воспроизводства элементов системы, их структур и структур организмов.

Состояние сообществ гидробионтов и экосистем может быть описано с помощью структурных и функциональных характеристик. Изменение структуры системы связанное, например, с исчезновением отдельных видов, изменением трофических связей вызывает изменение функциональных характеристик системы и она переходит в новое состояние, определяемое новыми структурными и функциональными характеристиками.

Получение высокой продукции сообщества животных или экосистем возможно лишь при упрощении их структуры, в том числе в результате эксплуатации экосистем. Существенно, что продукция популяций определяется не только их продукционным потенциалом, величинами доступных животным кормовых ресурсов, но и интенсивностью эксплуатации популяции (Алимов, Умнов, 1989) или организацией определенной возрастной структуры популяции (Умнов, 1997).

Разная степень эксплуатации озерных экосистем приводит к изменениям их структурных и функциональных характеристик. Так, например, по мере увеличения нагрузки рыбами экосистем озер-рыбопитомников доля продукции сообществ донных животных в общих тратах энергии сначала увеличивается и, достигнув некоторого максимума, начинает снижаться (рис.28,). Это дает основание определить некоторый оптимальный режим эксплуатации таких озер. В обычных озерах, в которых ведется нормальный промысел рыб, как видно из рис. 26, доля продукции кормовых объектов закономерно снижается при возрастании пресса рыб. Причем такая закономерность наблюдается не только по отношению к сообществам донных животных, но и сообществ зоопланктона и бентоса. Отношение продукции и трат на обменные процессы в сообществах планктонных и бентосных животных, как кормовых объектов рыб, снижается по мере возрастания средней массы рыб в водоеме. Это означает, что в водоемах, где более крупные рыбы, в сообществах кормовых организмов доля энергии в продукции по отношению к рассеиваемой в процессах обмена энергии ниже, чем в водоемах с преобладанием рыб меньшего размера. Если вспомнить, что чем более сложно организовано сообщество животных, тем большая доля энергии рассеивается в процессах обмена по отношению к энергии, запасенной в продукции, можно предполагать, что увеличение среднего размера рыб в водоеме приводит к усложнению структуры сообществ их кормовых объектов. Такое явление может быть связано с тем, что рыбы потребляют в первую очередь животных крупных размеров и, тем самым снижают их доминирование в сообществах животных. Это подтверждает положение о том, что рыбы способствуют поддержанию высокого видового разнообразия и стабилизации потоков энергии в сообществах животных, высказанное Пейном (Paine, 1966).

Влияние света и температуры на фитопланктон.

По данным исследований Константинова температура воды и достигающая поверхности водоема солнечная радиация - наиболее важные факторы, определяющие энергетику водорослей и их способность к новообразованию органического вещества (ОВ). Для водорослей как представителей автотрофных организмов свет является фактором первостепенного значения. Он определяет их фотосинтез, рост и развитие. В процессе адаптации к изменению световых условий фотосинтетический аппарат растения настраивается так, чтобы наилучшим образом использовать лучистую энергию.

Константинов доказал, что скорость поглощения солнечной радиации и степень проникновения света в воду зависят от высоты солнца, меняющегося с географической широтой, сезоном года и временем суток, от количества растворенных в воде органических веществ, цветности воды, облачности, состояния поверхности водоема. В отсутствие ветра отражается 5 % падающей радиации на поверхность воды, при легком и сильном ветре - 15 % и 30 % соответственно. Интенсивность света с глубиной убывает. В озерах и водохранилищах с прозрачностью 1-2 м на глубину 1 м проникает не более 5-10 % энергии поступившей радиации, глубже 2 м - 0,015-0,04 Дж/см 2 - мин.

М. Р. Гусев , считает, что сине-зеленые водоросли менее требовательны к свету, чем другие альгологические группы. Свет определяет фотосинтез, рост и развитие водорослей. Потребности в освещенности у разных организмов фитопланктона видоспецифичны. Требовательными к свету считают зеленые и сине-зеленые водоросли. Для осуществления максимального фотосинтеза им требуется в 1,2-2 раза меньше интенсивности солнечной радиации, чем для диатомовых и зеленых водорослей. Кузнецов отмечает, что диатомеи менее требовательны к освещению, избегают яркого поверхностного слоя, обитают на глубине 2-3 м в малопрозрачных водоемах и 15-20 м в прозрачных водах морей. Установлено, что у зеленых 17 водорослей световое насыщение наступает при 5-7 тыс. лк, у диатомовых - при 10-20 тыс. лк, динофлагеллят - 25-30 тыс. лк. Это противоречит факту, что диатомовые водоросли малотребовательны к свету. «Цветение» диатомовых в озерах часто происходит, когда световые условия очень изменчивы, а уровень радиации низкий, например, в течение весеннего или осеннего цикла перемешивания, когда клетки циркулируют по всему водному столбу. Как отмечает В. Н. Гопоненко , световое насыщение наступает у одноклеточных водорослей при 6-8 тыс. лк. В культурах водорослей, выращенных при освещенности 1 тыс. лк световое насыщение наступает у зеленых - при 5-7,5 тыс. лк, у диатомовых - 1-2 тыс. лк, и у перидиниевых - при 25-30 тыс. лк. По данным

Н. П. Калиниченко , для диатомовых водорослей Stephanodis cushantzschii оптимальная освещенность 2,6 тыс. лк при световом дне 12 и 16 час, для Asterionellaformosa - 5 тыс. лк при той же экспозиции.

В период наблюдения за водоемом, верхнее Покровское озеро, проводился замер температуры воды и pH с интервалом каждые 20 дней. Полученные данные представлены в таблице 6, а так же проанализированы и составлены диаграммы по некоторым представителям зеленых и сине-зеленых водорослей, с целью показать в какой сезон они достигают максимальной численности.

Таблица 6 - температурный режим и pH показатель в 2013-2014 год.

Из рисунка 3 видно, что зеленая водоросль (Ankistrodesmus acicularis) преобладает в летний период, что составляет 51 %, тогда как в зимний период ее численность составляет 2 %. Такие показатели связанны с тем, что в летний период средняя температура составила 26,6, что благоприятно сказывается на их развитии.

На рисунке 4 другой представитель зеленой водоросли (Scenedesmus quadricauda) преобладает весной, что составляет 42 %, тогда как в зимний период его численность не превышает 3 %, был обнаружен во все сезоны года.

Рисунок 3 - Численность зеленой водоросли (Ankistrodesmus acicularis) в Покровском озере, 2013 г., (% от общегодового значения)

Рисунок 4 - Численность зеленой водоросли (Scenedesmus quadricauda) в Покровском озере, 2013 г., (% от общегодового значения)

На рисунке 4 представлена численность сине-зеленой водоросли (Microcystis aerugenosa), которая преобладает в летний период, что составляет 70 %, средняя летняя температура воды была 26,6, что является благоприятным условием для ее развития. В зимний период не многочисленна, около 1 %.

На рисунке 5 видно, что сине-зеленой водоросли (Oscillatoria tenui) преобладает в летний период, что составляет 63 %, в зимний период не обнаружена.

Рисунок 5 - Численность сине-зеленой водоросли (Microcystis aerugenosa) в Покровском озере, 2013 г., (% от общегодового значения)

Рисунок 6- Численность сине-зеленой водоросли (Oscillatoria tenuis) в Покровском озере, 2013 г., (% от общегодового значения)

На рисунке 7 представлена диатомовая водоросль (Navicula platystoma), которая достигает максимальной численности в осенний период 48 %, когда средняя осенняя температура воды 17,5 0С, и осенний период 35 %, средняя температура воды весной 13 0С.

Рисунок 7 - Численность диатомовой водоросли (Navicula platystoma) в Покровском озере, 2013 г., (% от общегодового значения)

Растения наших водоемов: фитопланктон

Фитопланктоном называют микроскопические водоросли, свободно «парящие» в толще воды. Для жизни в таком состоянии в процессе эволюции у них выработался ряд приспособлений, которые способствуют уменьшению относительной плотности клеток (накопление включений, образование газовых пузырьков) и увеличению их трения (отростки различной формы, выросты).
Пресноводный фитопланктон представлен в основном зелеными, сине-зелеными, диатомовыми, пирофитовыми, золотистыми и эвгленовыми водорослями.

Развитие фитопланктонных сообществ происходит с определенной периодичностью и зависит от различных факторов. Например, прирост биомассы микроводорослей до определенного момента происходит пропорционально количеству поглощаемого света. Зеленые и сине-зеленые водоросли наиболее интенсивно размножаются при круглосуточном освещении, диатомовые - при более коротком фотопериоде. Начало вегетации фитопланктона в марте-апреле в немалой степени связано с повышением температуры воды. Диатомовым свойственен низкий температурный оптимум, для зеленых и сине-зеленых - более высокий. Поэтому весной и осенью при температуре воды от 4 до 15 градусов в водоемах доминируют диатомовые водоросли. Увеличение мутности воды, вызываемое минеральными взвесями, снижает интенсивность развития фитопланктона, особенно сине-зеленых. Менее чувствительны к повышению мутности воды диатомовые и протококковые водоросли. В воде, богатой нитратами, фосфатами и силикатами, развиваются преимущественно диатомовые, в то же время зеленые и сине-зеленые менее требовательны к содержанию этих биогенных элементов.

На видовой состав и численность фитопланктона оказывают влияние и продукты жизнедеятельности самих водорослей, поэтому между некоторыми из них существуют, как отмечается в научной литературе, антагонистические взаимоотношения.

Из всего многообразия видов пресноводного фитопланктона диатомовые, зеленые и сине-зеленые водоросли - наиболее многочисленны и особенно ценны в кормовом отношении.
Клетки диатомовых водорослей снабжены двустворчатой оболочкой из кремнезема. Их скопления отличаются характерной, желтовато бурой окраской. Эти микрофиты играют важную роль в питании зоопланктона, но из-за низкого содержания органического вещества их пищевая ценность не столь значительна как, например, у протококковых водорослей.

Отличительный признак зеленых водорослей - типичная зеленая окраска. Их клетки, содержащие ядро и хроматофор, различны по форме, часто снабжены шипами и щетинками. Некоторые имеют красный глазок (стигма). Из представителей этого отдела протококковые водоросли являются объектами массового культивирования (хлорелла, сценедесмус, анкистродесмус). Их клетки отличаются микроскопическими размерами и легко доступны фильтрующим гидробионтам. Калорийность сухого вещества этих водорослей приближается к 7 ккал/г. В них много жира, углеводов, витаминов.
Клетки сине-зеленых водорослей не имеют хроматофоров и ядер и равномерно окрашены в сине-зеленый цвет. Иногда их окраска может приобретать фиолетовый, розовый и другие оттенки. Калорийность сухого вещества достигает 5,4 ккал/г. Белок полноценен по аминокислотному составу, однако из-за слабой растворимости он малодоступен для рыб.
В создании естественной кормовой базы водоемов фитопланктону принадлежит ключевая роль. Микрофиты как первичные продуценты, усваивая неорганические соединения, синтезируют органические вещества, которые утилизируются зоопланктоном (первичный консумент) и рыбами (вторичный консумент). От соотношения крупных и мелких форм в фитопланктоне в значительной мере зависит и структура зоопланктона.

Один из факторов, лимитирующих развитие микрофитов,- содержание в воде растворимого азота (преимущественно аммонийного) и фосфора. Для прудов оптимальной нормой считают 2 мг N/л и 0,5 мг Р/л. Увеличению биомассы фитопланктона способствует дробное внесение за сезон 1 ц/га азотно-фосфорных, а также органических удобрений.
Продукционные возможности водорослей достаточно велики. Применяя соответствующую технологию, с 1 га водной поверхности можно получать до 100 т сухого вещества хлореллы.
Промышленное культивирование водорослей слагается из ряда последовательных этапов с использованием различного рода реакторов (культиваторов) на жидких средах. Средняя урожайность водорослей, по данным ВНИИПРХа, колеблятся от 2 до 18,5 г сухого вещества на 1 м: в сутки.
Мерой продуктивности фитопланктона служит скорость образования органического вещества в процессе фотосинтеза. Врдоросли - основной источник первичной продукции. Первичная продукция - количество органического вещества, синтезируемого эвтрофными организмами за единицу времени,- обычно выражается в ккал/ м в сутки.

Фитоплактон наиболее точно определяет трофический уровень водоема. К примеру, для олиготрофных и мезотрофных вод характерно низкое отношение численности фитопланктона к его биомассе, а для гипертрофных - высокое. Биомасса фитопланктона в гипертрофных водоемах составляет более 400 мг/л, в эвтрофных - 40,1-400 мг/л, в дистрофных - 0,5-1 мг/л.

Антропогенная эвтрофикация - возросшее насыщение водоема биогенами - одна из злободневных проблем. Определить степень активности биологических процессов в водоеме, как и степень его интоксикации, можно с помощью фитопланктонных организмов - индикаторов сапробности. Различают водоемы поли-, мезо- и олигосапробные. По классической системе организмов-индикаторов, созданной Кольквитцем и Марссоном, к полисапробионтам можно, например, отнести Euglena viridis, к альфа-мезосапробионтам - Chlorella vulgaris, к олигосапробионтам - Sy-nura uvella. Поскольку методы гидробиологического контроля качества воды постоянно совершенствуются, список организмов-индикаторов сапробности расширяется и уточняется.
Повышение эвтрофикации, или чрезмерное накопление в водоеме органического вещества, тесно связано с усилением процессов фотосинтеза в фитопланктоне. Массовое развитие водорослей приводит к ухудшению качества воды, ее «цветению».

Цветение - не стихийное явление, оно подготавливается в течение довольно продолжительного времени, иногда двух и более вегетационных периодов. Предпосылки резкого возрастания численности фитопланктона - наличие водорослей в водоеме и их способность к размножению при благоприятных условиях. Развитие диатомовых, например, в значительной мере зависит от содержания в воде железа, лимитирующим фактором для зеленых водорослей служит азот, сине-зеленых - марганец. Цветение воды считается слабым, если биомасса фитопланктона находится в пределах 0,5-0,9 мг/л, умеренным - 1-9,9 мг/л, интенсивным - 10- 99,9 мг/л, а при гиперцветении она превышает 100 мг/л.
Методы борьбы с этим явлением пока еще не настолько совершенны, чтобы можно было считать проблему окончательно решенной. Из гидрологических мер наиболее часто употребляемые и безопасные - увеличение проточности и искусственная аэрация водоема.
В качестве альгицидов (химических средств борьбы с цветением) применяют производные карбамида - диурон и монурон - в дозах 0,1-2 мг/л. Для временной очистки отдельных участков водоемов вносят сернокислый алюминий. Однако прибегать к ядохимикатам следует с осторожностью, так как они потенциально опасны не только для гидробионтов, но и для человека.
В последние годы в этих целях широко используют растительноядных рыб. Так, белый толстолобик потребляет различные виды протококковых, эвгленовых, диатомовых водорослей. Сине-зеленые, продуцирующие при массовом развитии токсические метаболиты, усваиваются им хуже, однако в рационе взрослых особей этой рыбы они могут составлять значительную долю. Фитопланктон охотно поедают также тиляпия, серебряный карась, пестрый толстолобик, а при недостатке основной пищи - сиговые, большеротый буффало, веслонос.
В определенной мере ограничивать интенсивность цветения воды могут и макрофиты. Помимо выделения в воду вредных для фитопланктона веществ, они затеняют поверхность близлежащих участков, препятствуя фотосинтезу.

При расчете кормовой базы водоема и продукции фитопланктона приходится определять видовой состав, численность клеток и биомассу водорослей по содержанию в определенном объеме воды (0,5 или 1 л).
Методика обработки пробы включает в себя несколько этапов (фиксация, концентрирование, приведение к заданному объему). Существует много различных фиксаторов, однако чаще всего употребляется формалин (2-4 мл 40 %-ного раствора формалина на 100 мл воды). Клетки водорослей отстаивают в течение двух недель (если объем пробы меньше 1 л, соответственно укорачивается и период осаждения). Затем верхний слой отстоявшейся воды осторожно удаляют, оставляя для дальнейшей работы 30-80 мл.

Клетки фитопланктона подсчитывают небольшими по объему порциями (0,05 или 0,1 мл), затем по полученным результатам определяют их содержание в 1 л. Если численность клеток того или иного вида водорослей превышает 40 % от их общего количества, то данный вид считается доминирующим.
Определение биомассы фитопланктона - трудоемкий и длительный процесс. На практике для облегчения расчета условно принято считать, что масса 1 млн. клеток пресноводного фитопланктона приблизительно равна 1 мг. Есть и другие экспресс-методы. Учитывая большую роль фитопланктона в экосистеме водоемов, в формировании их рыбопродуктивности, необходимо, чтобы этими методами владели все рыбоводы - от ученых до практиков.
С. Юдин

На состав и распределение фитопланктона по отдельным водоемам, на его изменение в пределах одного водоема влияет большой комплекс факторов. Первостепенное значение из физических факторов имеют световой режим, температура воды, а для глубоких водоемов - вертикальная устойчивость водных масс. Из химических факторов основное значение имеют соленость воды и содержание в ней питательных веществ, в первую очередь солей фосфора, азота, а для некоторых видов также железа и кремния. Рассмотрим некоторые из перечисленных факторов.

Влияние освещенности как экологического фактора наглядно проявляется в вертикальном и сезонном распределении фитопланктона. В морях и озерах фитопланктон существует лишь в верхнем слое воды. Нижняя граница его в морских, более прозрачных водах находится на глубине 40-70 м и лишь в немногих местах достигает 100--120 м (Средиземное море, тропические воды Мирового океана). В озерных значительно менее прозрачных водах фитопланктон существует обычно в верхних слоях, на глубине 10-15 м, а в водах с очень малой прозрачностью встречается на глубине до 2-3 м. Лишь в высокогорных и некоторых крупных озерах (например, Байкале) с прозрачной водой фитопланктон распространен до глубины 20-30 м. Прозрачность воды в дант ном случае влияет на водоросли не прямо, а косвенно, поскольку она определяет интенсивность проникновения в водную толщу солнечной радиации, без которой невозможен фотосинтез. Это хорошо подтверждает сезонный ход развития фитопланктона в водоемах умеренных и высоких широт, замерзающих в зимний период. Зимой, когда водоем покрыт льдом, часто еще со слоем снега, несмотря на самую высокую в году прозрачность воды, фитопланктон почти отсутствует - встречаются лишь весьма редкие физиологически неактивные клетки некоторых видов, а у отдельных водорослей -- споры или клетки в стадии покоя.

При общей большой зависимости фитопланктона от освещенности оптимальные значения последней у отдельных видов варьируют в довольно широких пределах. Особенно требовательны к этому фактору зеленые водоросли и большинство видов сине-зеленых, в значительном количестве развивающихся в летний сезон. Некоторые виды сине-зеленых в массе развиваются только у самой поверхности воды: осциллатория (Oscillatoria) -в тропических морях, многие виды микроцистиса (Microcystis), анабены(Anabaena) и др. - в мелких внутренних водоемах.

Менее требовательны к условиям освещенности - диатомовые. Большинство из них избегает ярко освещенного приповерхностного слоя воды и более интенсивно развивается лишь на глубине 2-3 м в малопрозрачных водах озер и на глубине 10-15 м в прозрачных водах морей.

Температура воды - важнейший фактор общего географического распределения фитопланктона и сезонных циклов его, но действует этот фактор во многих случаях не прямо, а косвенно. Многие водоросли способны переносить большой диапазон колебаний температуры (эвритермные виды) и встречаются в планктоне разных географических широт и в разные сезоны года. Однако зона температурного оптимума, в пределах которого наблюдается наибольшая продуктивность, для каждого вида обычно ограничена не большими отклонениями температуры. Например, широко распространенная в озерном планктоне умеренной зоны и субарктики диатомея мелозира исландская (Melosira islandica) обычно присутствует в планктоне (например, в Онежском и Ладожском озерах, в Неве) при температуре от +1 до + 13°С, максимальное же размножение ее наблюдается при температуре от +6 до +8 °С.

Температурный оптимум у разных видов не совпадает, чем и определяется смена видового состава по сезонам, так называемая сезонная сукцессия видов. Общая, схема годового цикла фитопланктона в озерах умеренных широт имеет следующий вид. Зимой подо льдом (особенно когда лед покрыт снегом) фитопланктон почти отсутствует в связи с недостатком солнечной радиации. Вегетационный цикл фитопланктона как сообщества начинается в марте - апреле, когда солнечной радиации достаточно для фотосинтеза водорослей даже подо льдом. В это время бывают довольно многочисленными мелкие жгутиковые - криптомонас (Cryptomonas), хромулина (Chromulina), хризококкус (Chrysococcus) -- и начинается повышение численности холодноводных видов диатомовых -- мелозиры (Melosira), диатомы(Diatoma) и др.

Во вторую фазу весны -- с момента вскрытия льда на озере до установления температурной стратификации, что обычно бывает при прогреве верхнего слоя воды до +10, +12 °С, наблюдается бурное развитие холодноводного комплекса диатомовых. В первую фазу летнего сезона, при температуре воды от+10 до + 15 °С, холодноводный комплекс диатомовых прекращает вегетацию, в планктоне в это время еще многочисленны диатомовые, но уже другие виды - умеренно тепловодные: астерионелла (Asterionella), табеллария (Tabellaria). Одновременно повышается продуктивность зеленых и сине-зеленых водорослей, а также хризомонад, часть видов которых достигает значительного развития уже во вторую фазу весны. Во вторую фазу лета, при температуре воды выше + 15 °С, наблюдается максимум продуктивности сине-зеленых и зеленых водорослей. В зависимости от трофического и лимнологического типа водоема в это время может наблюдаться «цветение» воды, вызванное видами сине-зеленых (Anabaena, Aphanizomenon, Microcystis, Gloeotrichia, Oscillatoria) и зеленых водорослей (Scenedesmus, Pediastrum, Oocystis).

Диатомовые летом, как правило, занимают подчиненное положение и представлены тепловодными видами: фрагиларией (Fragilaria) и мелозирой (Melosira granulata). Осенью, с понижением температуры воды до +10, +12 °С и ниже, снова наблюдается подъем продуктивности холодноводных видов диатомовых. Однако, в отличие от весеннего сезона, в это время заметно большую роль играют сине-зеленые водоросли.

В морских водах умеренных широт весенняя фаза в фитопланктоне также выделяется вспышкой диатомовых водорослей; летняя же -- повышением видового разнообразия и обилия перидинеи при депрессии продуктивности фитопланктона в целом.

Из химических факторов, влияющих на распределение фитопланктона, на первое место следует поставить солевой состав воды. При этом общая концентрация солей является важным фактором качественного (видового) распределения по типам водоемов, а концентрация питательных солей, прежде всего солей азота и фосфора,- количественного распределения, т. е. продуктивности.

Общая концентрация солей нормальных (в экологическом смысле) природных вод варьирует в очень широких пределах: примерно от 5-10 до 36 000-38 000 мг/л (от 0,005-0,01 до 36--38°/0О). В этом диапазоне солености выделяются два основных класса водоемов: морские с соленостью 36--38°/00, т. е.36 000-- 38 000 мг/л, и пресные с соленостью от 5--10 до 400--500 и даже до 1000 мг/л. Промежуточное положение по концентрации солей занимают солоноватые воды. Этим классам вод, как было показано выше, соответствуют и основные группы фитопланктона по видовому составу.

Экологическое значение концентрации биогенных веществ проявляется в количественном распределении фитопланктона в целом и составляющих его видов.

Продуктивность, или «урожайность», микроскопических водорослей фитопланктона, как и урожайность крупной растительности, при прочих нормальных условиях в очень большой степени зависит от концентрации питательных веществ в окружающей среде. Из минеральных питательных веществ для водорослей, как и для наземной растительности, в первую очередь необходимы соли азота и фосфора. Средняя концентрация этих веществ в большинстве естественных водоемов очень мала, и поэтому высокая продуктивность фитопланктона, как устойчивое явление, возможна лишь при условии постоянного поступления минеральных веществ в верхний слой воды -- в зону фотосинтеза.

Правда, некоторые сине-зеленые водоросли способны еще усваивать элементарный азот из растворенного в воде воздуха, однако таких видов немного и их роль в обогащении азотом бывает существенной лишь для очень мелких водоемов, в частности на рисовых полях.

Внутренние водоемы удобряются азотом и фосфором с берега, за счет приноса питательных веществ речной водой с водосборной площади всей речной системы. Поэтому наблюдается четкая зависимость продуктивности озер и мелководных внутренних морей от плодородия почв и некоторых других факторов, действующих в пределах водосборной площади их бассейнов (речных систем). Наименее продуктивен фитопланктон при ледниковых озер, а также водоемов, расположенных на кристаллических породах и в районах с большим количеством болот в пределах водосборной площади. Примером последних могут служить озера Северной Карелии, Кольского полуострова, Северной Финляндии, Швеции и Норвегии. Наоборот, водоемы, расположенные в пределах высокоплодородных почв, отличаются высоким уровнем продуктивности фитопланктона и других сообществ (Азовское море, нижневолжские водохранилища, Цимлянское водохранилище).

Продуктивность фитопланктона зависит и от динамики воды, динамического режима вод. Влияние может быть прямым и косвенным, что, однако, не всегда легко различить. Турбулентное перемешивание, если оно не слишком интенсивно, при прочих благоприятных условиях прямо способствует повышению продуктивности диатомовых водорослей, так как многие виды этого отдела, обладая относительно тяжелой оболочкой из кремния, в спокойной воде опускаются на дно. Поэтому ряд массовых пресноводных видов, в частности из рода мелозира, интенсивно развиваются в планктоне озер умеренных широт лишь весной и осенью, в периоды активного вертикального перемешивания воды. При прекращении такого перемешивания, наступающем при прогреве верхнего слоя до +10, +12 °С и образовании при этом во многих озерах температурного расслоения водной толщи, эти виды из планктона выпадают.

Другие водоросли, прежде всего сине-зеленые, наоборот, не выносят даже относительно слабого турбулентного перемешивания воды. В противоположность диатомовым многие виды сине-зеленых наиболее интенсивно развиваются в предельно спокойной воде. Причины высокой чувствительности их к динамике вод не вполне установлены.

Однако в тех случаях, когда вертикальное перемешивание вод распространяется на большую глубину, оно подавляет развитие даже относительно теневыносливых диатомовых. Связано это с тем, что при глубоком перемешивании водоросли периодически выносятся токами воды за пределы освещенной зоны - зоны фотосинтеза.

Косвенное влияние динамического фактора на продуктивность фитопланктона состоит в том, что при вертикальном перемешивании воды питательные вещества поднимаются из придонных слоев воды, где они не могут быть использованы водорослями вследствие недостатка света. Здесь проявляется взаимодействие нескольких экологических факторов - светового и динамического режимов и обеспеченности питательными веществами. Такая взаимосвязь характерна для природных процессов.

Уже в начале нашего века гидробиологи открыли особое значение фитопланктона в жизни водоемов как основного, а на обширных океанических просторах и единственного производителя первичного органического вещества, на базе которого создается все остальное многообразие водной жизни. Это определило повышенный интерес к изучению не только качественного состава фитопланктона, но и количественного распределения его, а также факторов, регулирующих это распределение.

Элементарный метод количественной оценки фитопланктона, который на протяжении нескольких десятилетий был основным, да и теперь еще не полностью отвергнут, - метод отцеживания его из воды с помощью планктонных сеток. В сконцентрированной таким путем пробе просчитывают количество клеток и колоний по видам и определяют общую численность их на единицу поверхности водоема. Этот простой и доступный метод имеет, однако, существенный недостаток -- он не полностью учитывает даже относительно крупные водоросли, а самые мелкие (наннопланктон), которые во многих водоемах значительно преобладают, планктонные сетки не улавливают.

В настоящее время пробы фитопланктона берут в основном батометром или планктобатометром, позволяющим «вырезать» монолит воды с заданной глубины. Сгущение пробы производится методом осаждения в цилиндрах или фильтрацией через микрофильтры: то и другое гарантирует учет водорослей всех размеров.

Когда определились огромные различия в размерах водорослей, составляющих фитопланктон (от нескольких до 1000 мкм и более), стало ясно, что для сравнительной оценки продуктивности фитопланктона по водоемам величинами численности пользоваться нельзя. Более реальным показателем для этой цели является общая биомасса фитопланктона на единицу площади водоема. Однако в дальнейшем и этот метод был забракован по двум основным причинам: во-первых, расчеты биомассы клеток, имеющих у разных видов разную конфигурацию, очень трудоемки; во-вторых, вклад мелких, но быстро размножающихся водорослей в общую продукцию сообщества за единицу времени может быть значительно большим, чем крупных, но медленно размножающихся.

Истинным показателем продуктивности фитопланктона является скорость образования им вещества за единицу времени. Для определения этой величины пользуются физиологическим методом. В процессе фотосинтеза, происходящем только на свету, поглощается углекислота и выделяется кислород. Наряду с фотосинтезом происходит и дыхание водорослей. Последний процесс, связанный с поглощением кислорода и выделением углекислоты, превалирует в темноте, когда фотосинтез прекращается. Метод оценки продуктивности фитопланктона основан на количественном сопоставлении результатов фотосинтеза (процесса продукции) и дыхания (процесса деструкции) сообщества по балансу кислорода в водоеме. Для этой цели используются пробы воды в светлых и темных склянках, экспонируемых в водоеме обычно на сутки на разных глубинах.

Для повышения чувствительности кислородного метода, непригодного для малопродуктивных вод, стали применять изотопную (радиоуглеродную) разновидность его. Однако впоследствии выявились недостатки кислородного метода в целом, и в настоящее время широко применяют хлорофилльный метод, основанный на определении содержания хлорофилла в количественной пробе фитопланктона.

В настоящее время уровень продуктивности фитопланктона многих внутренних водоемов определяется не столько природными условиями, сколько общественно-экономическими, т. е. плотностью населения и характером хозяйственной деятельности в пределах водосборной площади водоема. Эта категория факторов, именуемая в экологии антропогенными, т. е. происходящими от деятельности человека, приводит к обеднению фитопланктона в одних водоемах, а в других, наоборот, к значительному повышению его продуктивности. Первое происходит в результате сброса в водоем токсических веществ, содержащихся в сточных водах промышленного производства, а второе - при обогащении водоема биогенными веществами (особенно соединениями фосфора) в минеральной или органической форме, содержащимися в больших концентрациях в водах, стекающих с сельскохозяйственных территорий, из городов и мелких селений (бытовые стоки). Биогены содержатся и в сточных водах многих промышленных производств.

Второй вид антропогенного влияния - обогащение водоема биогенными веществами - повышает продуктивность не только фитопланктона, но и других водных сообществ, до рыб включительно, и его следовало бы рассматривать как благоприятный с экономической точки зрения процесс. Однако во многих случаях стихийное антропогенное обогащение водоемов первичными питательными веществами происходит в таких масштабах, что водоем как экологическая система оказывается перегруженным биогенами. Следствием этого является чрезмерно бурное развитие фитопланктона («цветение» воды), при разложении которого выделяется сероводород или другие токсические вещества. Это приводит к гибели животного населения водоема и делает воду непригодной для питья.

Нередки случаи и прижизненного выделения водорослями токсических веществ. В пресноводных водоемах чаще всего это наблюдается при массовом развитии сине-зеленых водорослей, в частности видов рода микроцистис (Microcystis). В морских водах отравление воды нередко вызывается массовым развитием мелких жгутиковых. В таких случаях вода иногда окрашивается в красный цвет, отсюда и название этого явления - «красный прилив».

Понижение качества воды в результате антропогенной перегрузки водоема биогенными веществами, вызывающей чрезмерное развитие фитопланктона, принято называть явлением антропогенной эвтрофикации водоема. Это одно из печальных проявлений загрязнения окружающей среды человеком. О масштабах этого процесса можно судить по тому, что загрязнение интенсивно развивается в таких огромных пресных водоемах, как озеро Эри, и даже в некоторых морях.

Естественное плодородие морских поверхностных вод определяется разными факторами. Пополнение питательными веществами мелководных внутренних морей, например Балтийского, Азовского, происходит в основном за счет приноса их речными водами.

Поверхностные воды океанов обогащаются питательными веществами в районах выхода глубинных вод на поверхность. Явление это вошло в литературу под названием апвеллинга. Очень интенсивен апвеллинг у перуанского побережья. На базе высокой продукции фитопланктона здесь чрезвычайно высока продукция беспозвоночных, а за счет этого растет численность рыб. Небольшая страна, Перу в 60-х годах по уловам рыбы вышла на первое место в мире.

Мощная продуктивность фитопланктона в холодных водах арктических морей и особенно в водах Антарктики определяется также подъемом глубинных вод, обогащенных биогенными веществами. Подобное явление наблюдается и в некоторых других районах океана. Противоположное явление, т. е. обеднение поверхностных вод питательными веществами, тормозящее развитие фитопланктона, наблюдается в районах с устойчивой изоляцией поверхностных вод от глубинных.

Таковы основные особенности типичного фитопланктона.

Фитопланктон, связывая в процессе фотосинтеза CO 2 и образуя органическое вещество, дает начало всем пищевым цепям в океане. Анализ множества данных о количестве фитопланктона в разных районах Мирового океана (с конца XIX века рассчитанных по имеющимся оценкам прозрачности, а с начала 1980-х годов получаемых дистанционно, с космических аппаратов) показывает, что биомасса его за последнее столетие снижалась со скоростью около 1% в год. Наиболее заметное снижение отмечено для центральных олиготрофных районов океана. Хотя эти районы отличаются очень низкой продуктивностью, они занимают огромную площадь, и потому суммарный их вклад в продукцию и в биомассу фитопланктона океана оказывается весьма существенным. Наиболее вероятная причина снижения биомассы - повышение температуры поверхностного слоя океана, ведущее к уменьшению глубины перемешивания и сокращению поступления из нижележащих слоев элементов минерального питания.

Примерно половина всей первичной продукции нашей планеты (то есть органического вещества, образуемого зелеными растениями и другими фотосинтезирующими организмами) приходится на океан. Основные продуценты океана - это взвешенные в верхних слоях водной толщи микроскопические водоросли и цианобактерии (то, что в совокупности и называют фитопланктоном). Широкомасштабное количественное изучение продукции и биомассы фитопланктона Мирового океана развернулось в 1960-70-х годах. Исследователи (в том числе из Института океанологии Академии наук СССР) опирались тогда на метод, в основе которого - поглощение фитопланктоном радиоактивного изотопа углерода 14 C. Изотопом была помечена двуокись углерода CO 2 , добавляемая в пробы воды с фитопланктоном, поднятые на борт судна. В результате этих работ были построены карты распределения фитопланктона по всей акватории Мирового океана (см., например: Koblentz-Mishke et al., 1970). В центральных, занимающих большую площадь, областях океана биомасса фитопланктона и его продукция очень низкие. Высокие значения биомассы и продукции приурочены к прибрежьям и районам апвеллингов (см.: Upwelling), где к поверхности поднимаются глубинные воды, богатые элементами минерального питания. Прежде всего это фосфор и азот, недостаток которых как раз и ограничивает рост фитопланктона на большей части океанической акватории.

Новый этап в количественном изучении распределения фитопланктона Мирового океана начался в самом конце 1970-х годов, после появления дистанционных (со спутников) методов зондирования поверхностных вод и определения содержания в них хлорофилла. Хотя до аппаратов, находящихся у верхней границе атмосферы, доходит не более 10% фотонов света, который отражается от воды и несет информацию об ее цветности, этого достаточно, чтобы рассчитать количество хлорофилла, а соответственно, и биомассу фитопланктона (рис. 1). По величинам биомассы можно судить и о продукции фитопланктона, что проверено в ходе специальных исследований, сопоставляющих спутниковые данные с результатами оценок продукции, полученных экспериментально in situ на научно-исследовательских судах. Конечно, разные аппараты дают несколько разные данные, но общая картина пространственного распределения фитопланктона и его динамики (сезонной и межгодовой) получается очень подробной. Достаточно сказать, что аппарат Sea WiFS (Sea-viewing Wide Field-of-view Sensor - Широкополосный обозреватель моря) сканирует весь мировой океана за два дня.

Накопленный за последние 30 лет огромный массив данных позволил выявить определенные периодические колебания биомассы фитопланктона, в частности связанные с Эль-Ниньо , или, точнее, с «Южной Осцилляцией» (El Niño-Southern Oscillation). Анализируя эти материалы, исследователи высказывали предположение о существовании и более долговременных изменений биомассы фитопланктона, но их трудно было выявить из-за нехватки данных за период, предшествующий спутниковым измерениям. Попытку хотя бы частично разрешить эту задачу предприняли недавно специалисты из канадского университета Далхаузи в Галифаксе (Dalhousie University , Halifax, Nova Scotia). Судить о биомассе фитопланктона 50 и даже 100 лет назад можно по оценкам прозрачности - величины, регулярно измеряемой в научно-исследовательских экспедициях начиная с конца XIX века.

Инструмент для измерения прозрачности воды, крайне простой, но оказавшийся очень полезным, был придуман еще 1865 году итальянским астрономом (а заодно и священником) Анджело Секки (Pietro Angelo Secchi), которому было поручено составить карту прозрачности Средиземного моря для папского флота. Прибор, получивший название «диск Секки» (см. рис. 2), представляет собой белый металлический диск диаметром 20 или 30 см, который опускается в воду на размеченной веревке. Глубина, на которой наблюдатель перестает видеть диск, - это и есть прозрачность по Секки. Поскольку основная часть взвеси, влияющая на прозрачность воды, приходится на фитопланктон, то любые изменения величины прозрачности. как правило, хорошо отражают изменения количества фитопланктона.

Опираясь на стандартизированные оценки прозрачности, доступные с 1899 года, и на результаты недавнего сопоставления величины прозрачности с концентрацией хлорофилла, исследователи получили, во-первых, картину распределения биомассы фитопланктона в Мировом океане (рис. 3), а во-вторых, изменение биомассы фитопланктона за столетний период (рис. 4). Всего в их распоряжении были результаты более 455 тысяч измерений, охватывающих период с 1899-го по 2008 год. При этом данные, относящиеся непосредственно к прибрежной зоне (менее 1 км от берега и на глубинах менее 25 м), сознательно не включались в выборку, так как в таких местах очень заметно влияние стоков с берега. Больше всего измерений было сделано уже после 1930 года в северных областях Атлантического и Тихого океанов. Основной вывод, к которому приходят авторы, - это постепенное снижение общей биомассы фитопланктона за последнее столетие со средней скоростью около 1% в год.

Для оценки локальных тенденций вся акватория Мирового океана была разбита решеткой с ячейками размером 10° × 10°, и все величины рассчитывались как средние на ячейку. Снижение биомассы фитопланктона было отмечено в 59% ячеек, для которых имелись достаточно надежные данные. Больше всего таких ячеек в высоких широтах (более 60° по широте). Однако для некоторых районов океана отмечено повышение биомассы - в частности, в восточной части Тихого океана, а также в северных и южных районах Индийского океана. Центральные олиготрофные области океанов фактически расширили занимаемые акватории, а в этих областях, несмотря на низкую продуктивность, образуется сейчас в целом около 75% всей первичной продукции Мирового океана.

Чтобы представить себе изменения на уровне крупных регионов, вся акватория океана была разбита на 10 областей (рис. 5): Арктику, Северную, Экваториальную и Южную Атлантику, северную и южную части Индийского океана, Северную, Экваториальную и Южную Пацифику, а также Южный океан. Анализ усредненных данных по этим крупным регионам показал, что достоверное увеличение отмечено только для южной части Индийского океана и статистически недостоверное - для северной части Индийского океана. Для всех остальных регионов отмечено значимое сокращение биомассы фитопланктона.

Обсуждая возможные причины наблюдаемых изменений, авторы обращают внимание прежде всего на повышение температуры поверхностного слоя водной толщи. Оно охватило почти весь океан и привело к уменьшению толщины перемешиваемого слоя. Соответственно, сокращается приток элементов минерального питания (прежде всего фосфатов и нитратов) из нижележащих слоев. Однако авторы признают, что подобное объяснение не подходит для высоких широт. Там потепление верхнего слоя должно способствовать повышению, а не понижению продукции и биомассы фитопланктона. Очевидно, что механизмы, определяющие крупномасштабные изменения биомассы фитопланктона, нуждаются в дополнительном изучении.